Carbohidratos: más que energía para las plantas

Tema y enfoque

El texto se centra en analizar la relevancia multidimensional de los carbohidratos en los diversos aspectos de la vida vegetal. Su enfoque principal radica en describir que los carbohidratos, como la sacarosa y el almidón, trascienden su función tradicional como fuentes de energía y almacenamiento para actuar como reguladores clave del crecimiento, el desarrollo y los mecanismos de defensa de las plantas. A través de un recorrido que abarca desde la producción fotosintética hasta su transporte a órganos no fotosintéticos, el texto describe cómo estas biomoléculas operan como indicadores del estado energético, de señales para determinar el destino celular y componentes estructurales de la pared celular. Finalmente, el escrito vincula estos conocimientos con un panorama futuro orientado a la biotecnología y la ingeniería metabólica, buscando optimizar la productividad agrícola y la seguridad alimentaria ante retos ambientales como el cambio climático.

1. Introducción

Seguramente habrás escuchado hablar de las moléculas que nos proporcionan  energía, ¿verdad?. Estas moléculas las consumimos en grandes cantidades en alimentos de origen vegetal, y se conocen comúnmente como carbohidratos. También las conocemos como glúcidos, hidratos de carbono, sacáridos o comúnmente como azúcares. Se componen químicamente de carbono, hidrógeno y oxígeno. Por lo general, sus átomos de carbono forman una cadena que sería algo parecido al esqueleto, donde cada uno puede unirse a oxígenos e hidrógenos, ya sea de manera individual o conjunta, lo que genera la gran variedad de azúcares que podemos encontrar en la naturaleza. Los carbohidratos son moléculas asombrosas y aunque una de sus funciones bien conocidas es la de proporcionar energía a las células, en las plantas cumplen además otras funciones biológicas igualmente importantes. De manera particular, en este espacio comentaremos cómo estas moléculas pueden contribuir a diversos aspectos en el metabolismo y defensa de las plantas. 

2. Desde su producción hasta su destino final: los órganos no fotosintéticos

Si bien todos los organismos necesitamos carbohidratos para obtener la energía necesaria para crecer y cubrir nuestros requerimientos metabólicos, las plantas y los animales los obtienen de manera diferente. Mientras que los animales obtienen carbohidratos de su alimentación y regulan sus concentraciones mediante dieta y el ejercicio, por su parte, las plantas tienen que realizar procesos químicamente más complejos tanto para su obtención, la regulación de sus niveles, y su almacenamiento. Estos procesos son más complejos en las plantas al tratarse de organismos que no pueden moverse y, por lo tanto, están altamente influenciados por las condiciones de su entorno.

En este sentido, la fotosíntesis es un proceso bioquímico que realizan las plantas y algunas algas para obtener los carbohidratos que necesitan. Para ello, utilizan estructuras que se asemejan a los paneles solares, ya que se encargan de transformar la energía del sol en energía química. Estas estructuras se conocen como cloroplastos y a las estructuras en donde se encuentran se les conoce como  órganos fotosintéticos, como en el caso de las hojas. Los carbohidratos producidos durante la fotosíntesis se utilizan como combustible, y en una amplia variedad de procesos como el crecimiento, el desarrollo, la defensa y como moléculas que transmiten señales en las plantas. 

Durante la fotosíntesis, las plantas toman dióxido de carbono (CO₂) y la luz solar del entorno y son transformados en azúcares sencillos como las triosas fosfato, un tipo de azúcar que puede ser utilizado para formar azúcares más complejos como el almidón. El almidón es importante porque es el principal carbohidrato de almacenamiento de energía en las plantas. Suele almacenarse a largo plazo en estructuras especializadas como la raíz y las semillas, y se le conoce como almidón de reserva. Existe también el almidón de uso rápido, el cual se produce en las hojas y se le conoce como almidón transitorio.  El almidón transitorio se metaboliza por la noche para obtener azúcares más simples, como la glucosa y la maltosa. 

Lo interesante de las triosas fosfato producidas en la fotosíntesis, es que también pueden usarse para la obtención de otros azúcares. Por ejemplo, al ser enviadas al caldo acuoso de la célula, que se llama citosol, se usan para formar azúcares  complejos como la sacarosa. La sacarosa es el carbohidrato que conocemos como azúcar de mesa y que consumimos en abundancia. Está formada a su vez por dos carbohidratos más sencillos, la glucosa y la fructosa.

La sacarosa es el principal azúcar producido durante la fotosíntesis y se transporta a todas las estructuras de las plantas. Así, las plantas utilizan a la sacarosa como la principal forma de transporte de carbohidratos en las plantas. Esto es porque es un carbohidrato poco reactivo químicamente, y debido a esta característica se le conoce como un azúcar no reductor (no reacciona fácilmente con otras moléculas), y por lo tanto, no sufre modificaciones durante su traslado. La sacarosa se transporta a los órganos, incluyendo los no fotosintéticos, como la raíz, las flores o los frutos, ya que estos requieren una alta demanda de azúcares y no pueden producirlos por sí mismos.

El transporte de la sacarosa se realiza a través de estructuras vegetales especializadas llamadas tejidos vasculares, como el floema, que es parte de lo que podríamos imaginarnos como el sistema circulatorio de una planta. De igual manera, se necesita de moléculas transportadoras especializadas que funcionan como un taxi y que le permiten salir de unas células vegetales y entrar en otras, en los diferentes tejidos de la planta. Esto parece fácil, pero el sistema de transporte de los carbohidratos es más complejo de lo que parece. Existen transportadores de carbohidratos que únicamente movilizan a la sacarosa y no otros azúcares, y hay los que solo permiten su ingreso al interior de la célula, otros solo su salida, o los que realizan ambos movimientos (Fig. 1).

Figura 1. Durante el día, las hojas de las plantas funcionan como fábricas solares que, mediante la fotosíntesis, transforman la luz del sol y el dióxido de carbono (CO₂) en carbohidratos simples. A partir de estas moléculas se sintetiza la glucosa, la cual sirve como punto de partida para fabricar almidón, la reserva de energía de la planta, y sacarosa, la forma de transporte de los carbohidratos en la planta. La sacarosa viaja a través del floema (la red de autopistas internas de la planta) para alimentar a todos los órganos que no pueden hacer fotosíntesis, como las raíces, los frutos o las flores.

Una vez en los tejidos no fotosintéticos, la sacarosa puede ser utilizada como fuente de energía de inmediato, ser almacenada en compartimentos celulares especializados como la vacuola, o también ser utilizada por proteínas llamadas enzimas que se encargan de dividir esta molécula para obtener azúcares más sencillos como la glucosa o la fructosa, que son la base para construir una amplia gama de carbohidratos más complejos. Los procesos que en conjunto permiten que los carbohidratos lleguen desde las hojas (conocidos como órganos fuente porque ahí se producen) hasta sus órganos de destino, conocidos como consumidores, suelen ser muy complejos y altamente regulados (Fig. 2). Ahora bien, algo interesante es ¿Para qué utilizan los carbohidratos las plantas?

Figura 2. No todas las partes de una planta pueden elaborar su propio alimento. Órganos como las semillas, las raíces, las flores y los frutos no tienen la capacidad de realizar la fotosíntesis, por lo que dependen enteramente del azúcar que producen las hojas. Funcionan como centros de consumo que demandan energía constantemente para poder germinar, crecer, florecer y madurar.

1. Funciones de los carbohidratos en las plantas

3.1 Fuente de energía

La función que sabemos de los azúcares es la de proveer energía, pero ¿cómo es que las plantas transforman estas moléculas y las utilizan para su crecimiento y desarrollo? Pues bien, una vez que los azúcares están disponibles y las células necesitan consumirlos, se utilizan de acuerdo con los requerimientos energéticos en los diferentes órganos de la planta. Esto puede estar determinado en gran medida por la edad, la etapa de desarrollo, o el entorno. Cuando la célula crece o se divide, los carbohidratos son introducidos en la célula donde comienzan a ser degradados, y junto al oxígeno que se toma del entorno, continúan su degradación en las mitocondrias, que funcionan como la central eléctrica de la célula. Estas se encargan de producir la molécula que utiliza la célula para almacenar y transportar energía llamada adenosina trifosfato (ATP), la cual es la principal moneda de energía en la célula. Esto sucede en un proceso llamado respiración celular, y se realiza en todas las células de la planta. 

Sin embargo, esta no es la única función de los azúcares en las plantas. Los carbohidratos son tan maravillosos que sus funciones, además de proporcionar energía, van desde brindar soporte y estructura a los tejidos hasta funciones de defensa o estar relacionadas con hormonas vegetales. A continuación, mencionaremos otras funciones de estas moléculas en las plantas. 

3.2 Indicadores del estado energético en la planta

El estado energético de la planta, considerado como el nivel de carbohidratos en sus tejidos, determina su comportamiento ante su entorno. Una alta acumulación de almidón en los órganos de reserva indica un superávit energético ideal para etapas exigentes como la floración o el rebrote. Si disminuye su acumulación, esto representa una alerta que se percibe como un estado de inanición, el cual puede ser provocado por estrés o falta de luz. En estas condiciones, el almidón se convierte en azúcares solubles para funcionar como un mecanismo de defensa en contra de la deshidratación; además, hay proteínas en la célula que detectan de forma continua estas concentraciones de azúcares para regular genéticamente si la planta debe invertir sus recursos en crecer y reproducirse o frenar el desarrollo para priorizar su supervivencia. 

3.3 Estructural

Los carbohidratos cumplen una función estructural indispensable en las plantas al formar una estructura rígida llamada pared celular, la cual proporciona soporte mecánico, forma y protección a cada célula vegetal. El principal componente es la celulosa, una molécula formada por una gran cantidad de unidades de glucosa que forman microfibras que rodean a la célula. Son estructuras altamente resistentes y permiten a los tejidos soportar la presión ejercida por el agua en su interior (presión de turgencia) y mantener la estructura de la planta. En la pared celular además de la celulosa se encuentra la pectina, un polisacárido soluble que funciona como un agente gelificante y cementante entre las paredes celulares de las células. Es especialmente abundante en las cáscaras de frutas como manzanas y cítricos, y es la que le proporciona la consistencia que conocemos a las mermeladas. 

3.4 Defensa contra estrés y patógenos

Los carbohidratos operan como mediadores centrales de la inmunidad vegetal funcionando como señales de alarma. Ante la invasión de un patógeno o una herida, la planta moviliza rápidamente la síntesis de un carbohidrato llamado calosa, formada por unidades de glucosa, para crear tapones entre las células, y reforzar la pared celular en el sitio de infección, aislando físicamente la amenaza. Además, cuando las enzimas de los patógenos degradan la pared vegetal para invadir el tejido, se liberan fragmentos de pectina denominados oligogalacturónidos que son reconocidos por receptores de la membrana de la misma célula vegetal, desencadenando una potente cascada de señalización que induce la acumulación de especies reactivas de oxígeno (ERO), la síntesis de fitoalexinas (antimicrobianos naturales) y la activación de respuestas a través de la producción de hormonales vegetales clave como el ácido salicílico y el ácido jasmónico. Asimismo, un alto nivel de azúcares solubles (como fructosa y glucosa) en el tejido infectado reprime los genes fotosintéticos y estimula la respiración celular, garantizando la producción de energía metabólica para sostener estas costosas respuestas inmunitarias.

3.5 Los carbohidratos funcionan como señales

Es una de las funciones menos conocidas, pero la más compleja por todo lo que involucra y/o pueden desencadenar. Los carbohidratos actúan como señales que regulan el desarrollo en las plantas al funcionar como mediadores que determinan el destino celular, la transición de fases del ciclo de vida y la arquitectura (forma) de la planta, en estrecha interacción con las hormonas vegetales. Así, en etapas tempranas de la vida de las plantas, la glucosa promueve la división celular y la diferenciación del meristemo de la raíz y de la parte área. El meristemo es el tejido vegetal responsable del crecimiento de la planta porque ahí se originan todos los demás tejidos y órganos a lo largo de su vida. Durante la transición del crecimiento a la etapa reproductiva (formación de los frutos), la sacarosa actúa como la señal metabólica clave que informa al meristemo apical de la disponibilidad de reservas energéticas para inducir la floración. Asimismo, los gradientes de sacarosa regulan la formación de las ramas laterales en conjunto con las hormonas llamadas auxinas, mientras que, en la fase de formación de los frutos, los azúcares modulan la expresión de genes que desencadena el llenado y la senescencia de los frutos, demostrando que la disponibilidad de carbono no solo alimenta el desarrollo, sino que lo dirige activamente (Fig. 3).

Figura 3. Los azúcares en las plantas funcionan como su fuente de poder, su sistema de defensa y su centro de mando. Además de ser la principal batería energética, tanto para el uso diario como para reservas a largo plazo, actúan como sensores que le indican a la planta cuánta energía le queda. Por si fuera poco, refuerzan su infraestructura física, crean un escudo protector contra plagas y climas extremos (como heladas o sequías), y trabajan como interruptores maestros capaces de encender o apagar rutas metabólicas para regular directamente desde el crecimiento hasta la floración.

1. Panorama a futuro

Uno de los retos que persisten a lo largo de los años es mejorar el crecimiento de las plantas de interés económico. Para ello, se realiza investigación sobre herramientas biotecnológicas que permitan mejorar la síntesis, el transporte y el almacenamiento de carbohidratos en las plantas. El futuro del estudio de los carbohidratos en las plantas se encamina hacia la agrotecnología de precisión y la ingeniería metabólica para garantizar la seguridad alimentaria frente al cambio climático. Las investigaciones de vanguardia se centran en el rediseño genético para desacoplar el crecimiento de las plantas del estrés ambiental, el cual reprime el crecimiento, la edición genómica de transportadores de carbohidratos para cortar la fuente de alimento, a través de la exudación de carbohidratos por las raíces de la plantas, a patógenos sin comprometer el cultivo. Asimismo, la inteligencia artificial facilitará el diagnóstico no destructivo de las reservas de almidón en campo abierto para optimizar insumos de forma preventiva. Finalmente, el rediseño estructural de las paredes celulares permitirá optimizar la captura prolongada de carbono atmosférico y potenciar la producción de bioenergía sostenible.

Una opción prometedora para mejorar el contenido de carbohidratos en las plantas es el uso de microorganismos como bioinoculantes, los cuales generan efectos positivos en las plantas. Sin embargo, la manera de garantizar la permanencia de los microorganismos en campo para mejorar el crecimiento y desarrollo de las plantas requiere de investigación adicional. 

3. Literatura

Gautam, T., Dutta, M., Jaiswal, V., Zinta, G., Gahlaut, V., & Kumar, S. (2022). Emerging roles of SWEET Sugar Transporters in plant development and abiotic stress responses. Cells, 11(8), 1303. https://doi.org/10.3390/cells11081303

Hernández-Bernal, A. F., Gregorio-Jorge, J., & León, P. (2022). El papel de los azúcares como moléculas de señalización en las plantas. TIP Rev Esp Cienc Quim Biol.  25(1):1-20. https://doi.org/10.22201/fesz.23958723e.2022.519

Huber, S. C., & Huber, J. L. (1996). Role and regulation of SUCROSE-PHOSPHATE SYNTHASE in higher plants. Annual review of plant physiology and plant molecular biology, 47, 431–444. https://doi.org/10.1146/annurev.arplant.47.1.431

Jeandet, P., Formela-Luboińska, M., Labudda, M., & Morkunas, I. (2022). The Role of sugars in plant responses to stress and their regulatory function during development. International journal of molecular sciences, 23(9), 5161. https://doi.org/10.3390/ijms23095161

MacNeill, G. J., Mehrpouyan, S., Minow, M. A. A., Patterson, J. A., Tetlow, I. J., & Emes, M. J. (2017). Starch as a source, starch as a sink: the bifunctional role of starch in carbon allocation. Journal of experimental botany, 68(16), 4433–4453. https://doi.org/10.1093/jxb/erx291 

Nookaraju, A., Chandrama, P. U., Shashank, K. P., Ko, E. Y., Se, J. H., Suk, K. P., & Se, W.  P. (2010). Molecular approaches for enhancing sweetness in fruits and vegetables. Scientia Horticulturae, 127, 1–15.  https://doi.org/10.1016/j.scienta.2010.09.014. 

Ruan Y. L. (2014). Sucrose metabolism: gateway to diverse carbon use and sugar signaling. Annual review of plant biology, 65, 33–67. https://doi.org/10.1146/annurev-arplant-050213-040251