Extensinas: proteínas que participan en el desarrollo y respuesta ante el estrés en las plantas

Resumen: las plantas están compuestas por millones de células con características propias. Una de ellas es la pared celular, una estrcutura que las rodea y da forma y estabilidad a la célula. La pared celular de plantas está compuesta por varias moléculas y polímeros que la propia célula sintetiza. Las extensinas son una familia de moléculas clasificadas como proteínas que participan en la síntesis de pared celular participando desde el crecimiento de las células, hasta la resistencia a diferentes tipos de estrés. En este artículo se describe que son las extensinas y su función en las células de las plantas.

Introducción

Las plantas, al igual que todos los seres vivos, están compuestas por millones de células que llevan a cabo todos los procesos para su supervivencia. Sin embargo, estas células son diferentes a las encontradas en los animales y seres humanos, ya que poseen características propias. Una de estas, es una estructura que las rodea llamada pared celular. Para las plantas, la pared celular es una importante estructura que tiene numerosas funciones vitales: determina su forma, proporciona un soporte mecánico, actúa como una barrera protectora contra diferentes daños (abrasión, flujo osmótico del agua y patógenos), media la interacción entre células y es el primer filtro de selección de entrada a moléculas grandes (Cosgrove, 1997). La pared celular posee fuerza y flexibilidad, que soporta la presión celular interna (aproximadamente 1011 N/m2) y, además, permite el crecimiento del protoplasto (se le llama protoplasto a la célula vegetal sin la pared celular). El crecimiento de la pared celular requiere de una reorganización de la red que la conforma, lo que implica una acción directa sobre las uniones entre los diferentes polisacáridos que la conforman (Cosgrove, 1997).

La pared celular está formada por compuestos bioquímicos que la propia célula sintetiza: cadenas de polisacáridos (celulosa y hemicelulosa) y glucoproteínas (proteínas unidas a carbohidratos). De éstas últimas, podemos encontrar glucoproteínas ricas en el aminoácido hidroxiprolina (HRGP) (Cannon et al., 2008). La integridad de la pared celular de las plantas depende del correcto ensamblaje de sus componentes. Las glucoproteínas ricas en el aminoácido hidroxiprolina son una superfamilia de glucoproteínas que se divide en tres subgrupos: 1) arabinogalactanos (AGP), 2) proteínas ricas en el aminoácido prolina (PRP) y 3) extensinas (EXTs) (Cannon et al., 2008).  

Características de las extensinas

Las extensinas son muy abundantes en las plantas y participan de manera muy importante en la rápida extensión de los pelos radicales de la raíz (que es la parte de la raíz donde se absorbe la mayor parte del agua y nutrientes) y los tubos del polen; dan forma y tamaño a la célula; y dan resistencia contra diferentes tipos de factores de estrés bióticos y abióticos (Figura 1) (Cannon et al., 2008).

Figura 1. Esquema de la estructura de la pared celular donde se puede observar de manera ejemplificada a las extensinas.

En su secuencia de aminoácidos, las extensinas se caracterizan por contener motivos conservados repetitivos (secuencias de aminoácidos que se mantienen a lo largo de su estructura independientemente de la especie de planta de la que estemos hablando). Generalmente contienen dos motivos ricos en repeticiones de serina-prolina (Ser-Pro-Ser-Pro), que permiten la glicosilación (adición de carbohidratos), y varios residuos de tirosina (Tyr) que están involucrados en el entrecruzamiento de las extensinas (Figura 2) (Marzol et al., 2018). Las extensinas tienen además un péptido señal en el extremo N-terminal, lo que indica que esta proteína es sintetizada en el retículo endoplásmico, es procesada en el aparato de Golgi y es conducida a la pared celular donde cumple con sus funciones (Marzol et al., 2018). Para que las extensinas sean funcionales necesitan de procesamientos postraduccionales (modificaciones después de la síntesis proteica): primero, agregación de grupos hidroxilo (-OH) en los residuos de Pro (hidroxilación); segundo, adición de carbohidratos (glicosilación); y por último, entrecruzamiento de los aminoácidos de Tyr de varias extensinas en el apoplasto (Marzol et al., 2018).

Figura 2. Esquema de la estructura general de las extensinas.

Las extensinas ante el estrés en las plantas

Existen evidencias del rol que desempeñan las extensinas en la defensa frente al estrés biótico y abiótico. Se ha propuesto que una deposición aumentada de extensinas favorece la curación de heridas gracias a la formación de una barrera física frente a diferentes patógenos, bloqueando su entrada al sistema vascular de las plantas y así evitando una infección sistémica.

Para verificar el papel de protección que tienen las extensinas ante el ataque de patógenos, se realizó un estudio donde se infectaron plantas de Arabidopsis thaliana (especie modelo utilizada para estudios científicos en las plantas) con la bacteria Xanthomonas campestris pv. campestris. Se detectó una alta expresión del gen de AtEXT1 que es una extensinas de la misma planta. También se observó que este gen responde a diferentes compuestos relacionados con el estrés, tales como el ácido salicílico, jasmonato de metilo, auxinas y brasinoesteroides (Merkouropoulos et al., 2003).

Para analizar la relación que tienen las extensinas con las raíces de las plantas, se analizó un gen de esta glucoproteína de Nicotiana sylvestris L (Ext1.2A). Se observó que se expresa más en la zona de transición de la raíz, donde las células experimentan un crecimiento, pero aún no han alcanzado la fase de elongación rápida; en los floemas internos y externos del tallo; en células corticales; y después de hacer heridas (estrés abiótico) en tallos, hojas o raíces (Guzzardia et al., 2004). Recientemente, nuestro grupo de trabajo observó una mayor expresión de diferentes extensinas (TlExt2 y TlExt10) en raíces de la cactácea Turbinicarpus lophophoroides sometidas a diferentes tratamientos de estrés abiótico como calor, frío y aumento de la osmolaridad (Martínez-Vázquez et al., 2021).

Conclusiones. Las EXTs son glucoproteínas que forman parte de la estructura de la pared celular y que cumplen con funciones de protección ante diversos factores que producen estrés a las plantas.

Referencias

Cannon, M., Terneus, K., Hall, Q., Tan, L., Wang, Y., Wegenhart, B., Chen, L., Lamport, D. Chen, Y., Kieliszewski, M. 2008. Self-assembly of the plant cell wall requires an extensin scaffold. Proceedings of the National Academy of Sciences, 105(6): 2226-2231.

Cosgrove Daniel J. 1997. ASSEMBLY AND ENLARGEMENT OF THE PRIMARY CELL WALL IN PLANTS. Annu. Rev. Cell Dev. Biol. 13:171–201, by Annual Reviews Inc.

Marzol, E., Borassi, C., Bringas, M., Sede, A., Rodríguez-García, D., Capece, L., Estevez, J. 2018. Filling the Gaps to Solve the Extensin Puzzle. Molecular Plant, 11: 645-658.

Merkouropoulos, G., Shirsat, A. 2003. The unusual Arabidopsis extensin gene atExt1 is expressed throughout plant development and is induced by a variety of biotic and abiotic stresses. Plant, 217(3): 356-366.

Guzzardia, P., Genota, G., Jamet, E. 2004. The Nicotiana sylvestris extensin gene, EXT 1.2A, is expressed in the root transition zone and upon wounding. Biochimica et Biophysica Acta, 1680: 83-92.

Martínez‑Vázquez, J.P., Loera‑Muro, A., Gómez‑Aguirre, Y.A., Morales‑Domínguez, J.F. 2021. Identification and characterization of the EXPA7, EXPA18 and EXT10 genes in Turbinicarpus lophophoroides (Werderm.) Buxb. & Backeb; and their expression analysis in the root under abiotic stress. Molecular Biology Reports, 48: 1633-1644.